Lýkožrout smrkový (Ips typographus)
Lesnický význam a rozšíření
Lýkožrout smrkový je tmavě hnědý až téměř černý, lesklý brouk, cca 4,5 mm dlouhý, s odstálými zlatavými chloupky s useknutou zádí krovek s typicky uspořádanými zoubky.
L. smrkový patří v Evropě, s výjimkou Středomoří a Britských ostrovů, k nejvýznamnějším škůdcům. Významné škody působí i ve smrkových lesích na Sibiři a v severní Číně. V případě smrkových porostů ve střední Evropě je pak v posledních desetiletích nejvýznamnějším škůdcem. Známé jsou rozsáhlé kalamity v posledních třech desetiletích ze Skandinávie, pobaltských zemí, v Bělorusku, které dosáhly desítek mil. m3. Jen v ČR v letech 2003-2015 dosáhl objem kůrovcového dříví více než 14 mil. m3. V souvislosti se suchem se objem napadeného kůrovcového dříví navyšuje i v okolních zemích.
L. smrkový je typickým sekundárním škůdcem. Přednostně napadá čerstvě odumřelé stromy (polomové dříví, dříví z těžeb), stromy silně stresované suchem nebo z jiných příčin odumírající stromy. Při přemnožení, kdy nenalézá dostatek vhodného materiálu pro další množení, pak napadá i stromy zdravé.
Z pohledu způsobu poškození je l. smrkový fyziologickým škůdcem. Při napadení živých stromů způsobuje jejich odumření, ale kvalita dřeva by při včasném zpracování neměla být změněna.
Význam l. smrkového je zásadně spojen s hygienou lesa a zdravotním stavem porostů. Rozhodující faktory pro vznik přemnožení (gradace) je dostatek materiálu pro založení nové generace a průběh počasí. Vysoké a rovnoměrné srážky pozitivně ovlivňují vitalitu porostů (a tím i jejich obranyschopnost), naopak dlouhodobý srážkový deficit vede k výraznému poklesu jejich vitality a takto stresované stromy jsou pro l. smrkového (resp. i pro další kůrovce) vysoce atraktivní. Vysoké teploty urychlují vývoj l. smrkového, takže může mít více generací v roce. V neposlední řadě je rozhodujícím faktorem včasné a důsledné provádění účinných preventivních i obranných opatření.
L. smrkový se nejčastěji vyskytuje ve smrkových porostech starších šedesáti let, a to zejména na osluněných porostních stěnách. Uvnitř porostů se vyskytuje zpravidla pouze při kalamitním stavu nebo při sníženém zakmenění. Na stojících stromech začíná nálet na rozhraní kmene se suchými větvemi a nasazení koruny se zelenými větvemi. Z tohoto místa se pak šíří oběma směry, přičemž neobsazena zůstává pouze nejslabší část kmene (cca pod 10 cm) a oddenková část do výše cca 1,5 m. Na ležících kmenech není pro začátek náletu preferována žádná část kmene, ale neobsazeny zůstávají stejné partie kmene jako u stojících stromů. Pouze ve výjimečných případech obsazuje i slabší materiál (včetně mladších stromů, včetně mlazin nebo nárostů od 5 – 10 let, kde však zpravidla nedokončí svůj vývoj), kde má však konkurenci v dalších druzích kůrovců.
Kromě smrku ztepilého může napadat i další druhy smrků v náhradních porostech, výjimečně i modřín a při gradaci i borovici blatku nebo borovici kleč, vzácně také borovici lesní.
V Česku se původně vyskytoval (ještě před 2. světovou válkou) pouze v horských oblastech nad 800 m, s výjimkou Brd. Teprve v průběhu války se rozšířil i do nižších poloh, kde první velkou kalamitu způsobil na přelomu 40. a 50. let minulého století. V současnosti se vyskytuje od nejnižších poloh až po horní hranici lesa prakticky všude, kde se vyskytují smrky. Od 80. let je s výjimkou několika let stále v gradaci, i když se zde projevují lokální rozdíly.
Ve smyslu vyhlášky MZe ČR č. 101/1996 Sb., v § 3 je l. smrkový považován za kalamitního škůdce. V příloze této vyhlášky je pro něj stanoven:
základní stav – je takový početní stav lýkožroutů, kdy objem kůrovcového dříví z předchozího roku v průměru nedosáhl 1 m3 na 5 ha smrkových porostů a nedošlo k vytváření ohnisek;
zvýšený stav – je takový početní stav, kdy objem kůrovcového dříví v průměru překročil 1 m3 na 5 ha smrkových porostů a došlo k vytvoření ohnisek; tento stav upozorňuje na možnost přemnožení;
kalamitní stav – je takový početní stav, který způsobuje rozsáhlá poškození porostů na stěnách, příp. vznik rozsevů uvnitř porostů.
Způsob života
V podmínkách střední Evropy má l. smrkový v nižších polohách zpravidla 2 pokolení, ve vyšších polohách pak pouze 1 pokolení. Za příznivých povětrnostních podmínek může být počet pokolení o jednu generaci navýšen, což je v posledních letech celkem běžné.
Jarní rojení začíná v nižších a středních polohách na přelomu dubna a května, poslední dobou však spíše koncem dubna, výjimečně i začátkem dubna. Ve vyšších, horských polohách pak dochází k časovému zpoždění v důsledku teplot a může nastat až v druhé polovině května. Letní rojení pak nastává po 8 – 10 týdnech po začátku jarního rojení (za velmi příznivých či velmi nepříznivých teplotních podmínek může být i zkráceno nebo prodlouženo), tedy zhruba od poloviny června do počátku srpna. Případné třetí rojení následuje na přelomu srpna a září; vývoj nově založené generace zůstává však v daném roce zpravidla nedokončen, avšak pro jarní rojení v následujícím roce jsou brouci připraveni již k vyrojení.
Při sesterském rojení, ke kterému dochází při všech generacích, dochází k přerojování samic na stejný nebo jiný strom zpravidla 2 – 3 týdny po začátku klasického náletu. Samice prodělají regenerační žír a poté bez další kopulace pokračují v kladení vajíček v novém požerku, který nemá snubní komůrku. Podíl samiček, které se zapojují do sesterského rojení kolísá od 10 % do 90 %. Je možný i jiný typ přerojování po spáření s jiným samečkem, kdy samička vytváří standardní požerek, zpravidla s jednou matečnou chodbou, ale se snubní komůrku, takže se neliší od normálních požerků.
Na stromy nalétávají jako první samečci. Pionýrští brouci, kteří po náletu na smrky začnou produkovat agregační feromony, postupně překonají obranyschopnost napadeného smrku (v případě úspěšného ataku) a zahájí tak v důsledku produkce agregačních feromonů hromadný nálet. Na jednoho samečka připadne 1 – 3 samičky. Po spáření hlodá každá samička svoji matečnou chodbu, kde do zářezů po stranách této chodby klade vajíčka, kterých je v průměru kolem šedesáti. Kladení vajíček trvá zhruba 7 – 10 dnů. Po 6 – 18 dnech se z vajíček líhnou larvy, jejichž vývoj trvá 7 – 50 dnů s ohledem na teplotní podmínky. Období kukly trvá v průměru 8 dnů. Vylíhlí brouci jsou zpočátku bílí, postupně žloutnou, hnědnou a dále tmavnou a pohlavně dozrávají. Přitom prodělávají zralostní žír, a to buď přímo na místě vylíhnutí, nebo po přeletu na náhradním místě (jiný kmen, pařez apod.). Toto období trvá zpravidla 2 – 3 týdny. Celkově probíhá vývoj za normálních podmínek 6 – 10 týdnů. Poměr pohlaví nově vylíhlých brouků v rámci požerku je zhruba 1:1.
Zimování l. smrkového probíhá ve stádiu larvy, kukly nebo dospělce, v závislosti na průběhu počasí. Vývoj larev pod kůrou pokračuje i za teplot kolem 7° C. V důsledku toho je při začátku jarního rojení většina jedinců ve stádiu mága. Část jedinců zimuje v hrabance, část pod kůrou v místě vylíhnutí a část pod kůrou v místě náhradního znalostního žíru. Místo zimování je do značné míry závislé na průběhu počasí a dokončení stupně vývoje.
Symptomy poškození
Prvními příznaky napadení stojících stromů jsou výrony pryskyřice při zalévání nalétávajících samců na stromy. Ty mohou však být spojeny i s jinými příčinami, takže k potvrzení zahájení náletu je nutné tento příznak kombinovat minimálně s přítomností závrtových otvorů. Po překonání obranyschopnosti stromu již k výronům pryskyřice nedochází.
Objevují se závrty na kmeni a nejspolehlivější časný příznak – rezavé drtinky za šupinkami kůry na patě kmene. Tím se dá potvrdit nálet i ve vyšších partiích kmene. Zřetelné jsou i po deštích, k totálnímu smyvu nedochází. Na ležícím dříví se hromádky rezavých drtinek objevují vedle závrtů nebo za šupinkami kůry pod závrtem. Po sloupnutí kůry je možné nalézt typické požerky l. smrkového v různém stádiu vývoje.
Požerek je jednoramenný až tříramenný. Vyšší počet matečných chodeb převládá v základním stavu, v kalamitním stavu je převaha jedno- a dvouramenných požerků. Matečné chodby jsou rovnoběžné s osou kmene, 6 – 12 cm dlouhé a 0,3 cm široké. Larvové chody jsou až 6 cm dlouhé a jsou orientovány kolmo na matečné chodby. U požerku sesterského pokolení chybí snubní komůrka a požerek je jednoramenný, s jednou matečnou chodbou.
Později dochází k barevným změnám jehličí, které postupně rezne a začíná opadávat. Rychlost barevných změn v koruně smrku je značně závislá na vitalitě stromu a také na průběhu srážek (což do jisté míry souvisí s vitalitou). K těmto změnám zpravidla dochází krátce před dokončením vývoje l. smrkového. Zhruba ve stejné době začne opadávat kůra v místě primárního náletu na strom. K urychlení tohoto procesu mohou přispět ptáci, hledající kůrovce jako potravu. Tyto dva příznaky se však objevují relativně pozdě a nelze je proto zcela použít pro vyhledávání napadených stromů určených k asanaci. Po jejich objevení zbývá do výletu brouků většinou pouze několik dní. Měla by to být spíše metoda pro dohledání stromů, které nám na začátku náletu unikly. Na druhou stranu by bylo závažnou chybou tyto stromy již neasanovat, protože „brouci již vylétli"; je třeba naopak vyvinout zvýšenou aktivitu a stromy asanovat co nejdříve.